esoilБюллетень Почвенного института имени В.В. ДокучаеваDokuchaev Soil Bulletin0136-16942312-4202V.V. Dokuchaev Soil Science Institute10.19047/0136-1694-2025-126-156-203esoil-900Research ArticleСтатьиОценка микробного пула углерода в черноземе и дерново-подзолистой почве разных типов сельскохозяйственного землепользования методом люминесцентной микроскопииAssessment of microbial carbon pool in chernozem and sod-podzolic soil of different types of agricultural land use by luminescence microscopy methodhttps://orcid.org/0000-0001-6811-5793СеменовМ. В.SemenovM. V.

Семенов Михаил Вячеславович - лаборатория почвенного углерода и микробной экологии, заведующий лабораторией; отдел биологии и биохимии почв, старший научный сотрудник.

119017, Москва, Пыжевский пер, 7, стр. 2

7 Bld. 2 Pyzhevskiy per., Moscow 119017

mikhail.v.semenov@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0003-1842-1754НикитинД. А.NikitinD. A.

Никитин Дмитрий Алексеевич - лаборатория почвенного углерода и микробной экологии, старший научный сотрудник; отдел биологии и биохимии почв, старший научный сотрудник.

119017, Москва, Пыжевский пер, 7, стр. 2

7 Bld. 2 Pyzhevskiy per., Moscow 119017

Dimnik90@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0003-1519-9684ЛеоновВ. Д.LeonovV. D.

Леонов Владислав Дмитриевич - лаборатория почвенного углерода и микробной экологии, научный сотрудник.

119017, Москва, Пыжевский пер, 7, стр. 2; 119071, Москва, Ленинский проспект, 33

7 Bld. 2 Pyzhevskiy per., Moscow 119017; 33 Leninskiy prospekt, Moscow 119071

v.d.leonov@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0002-4205-6083ПинчукИ. П.PinchukI. P.

Пинчук Ирина Петровна - лаборатория почвенного углерода и микробной экологии, старший научный сотрудник.

119017, Москва, Пыжевский пер, 7, стр. 2

7 Bld. 2 Pyzhevskiy per., Moscow 119017

irun12@list.ruhttps://orcid.org/0000-0001-9375-2364ТхакаховаА. К.TkhkakhovaA. K.

Тхакахова Азида Климентовна - лаборатория почвенного углерода и микробной экологии, старший научный сотрудник; отдел биологии и биохимии почв, старший научный сотрудник.

119017, Москва, Пыжевский пер, 7, стр. 2

7 Bld. 2 Pyzhevskiy per., Moscow 119017

azida271183@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0003-1317-5101КсенофонтоваН. А.KsenofontovaN. A.

Ксенофонтова Наталья Андреевна - лаборатория почвенного углерода и микробной экологии, научный сотрудник; отдел биологии и биохимии почв, научный сотрудник.

119017, Москва, Пыжевский пер, 7, стр. 2

7 Bld. 2 Pyzhevskiy per., Moscow 119017

natali9020010@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0001-5151-5109ХитровН. Б.KhitrovN. B.

Хитров Николай Борисович - заведующий отделом генезиса и мелиорации засоленных и солонцовых почв.

119017, Москва, Пыжевский пер, 7, стр. 2

7 Bld. 2 Pyzhevskiy per., Moscow 119017

khitrovnb@gmail.comФИЦ “Почвенный институт им. В.В. Докучаева”РоссияFederal Research Centre “V.V. Dokuchaev Soil Science Institute”Russian FederationФИЦ “Почвенный институт им. В.В. Докучаева”; Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАНРоссияFederal Research Centre “V.V. Dokuchaev Soil Science Institute”; A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of SciencesRussian Federation2025070120260126156203Copyright © Семенов М.В., Никитин Д.А., Леонов В.Д., Пинчук И.П., Тхакахова А.К., Ксенофонтова Н.А., Хитров Н.Б., 20262026Семенов М.В., Никитин Д.А., Леонов В.Д., Пинчук И.П., Тхакахова А.К., Ксенофонтова Н.А., Хитров Н.Б.Semenov M.V., Nikitin D.A., Leonov V.D., Pinchuk I.P., Tkhkakhova A.K., Ksenofontova N.A., Khitrov N.B.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://bulletin.esoil.ru/jour/article/view/900

Углерод микробной биомассы (Смик) является биологически активным пулом почвенного органического вещества и чувствительным индикатором, реагирующим на изменения в землепользовании гораздо раньше, чем содержание общего органического углерода и других пулов в его составе. Метод люминесцентной микроскопии позволяет оценивать не только общее содержание Смик, но и определять структуру микробной биомассы: количество спор и длину мицелия грибов, а также количество бактериальных клеток и гиф актиномицетов. Целью исследования было оценить структуру микробного пула углерода в профилях чернозема типичного и дерново-подзолистой почвы в зависимости от типа сельскохозяйственного землепользования (сенокос, залежь, пашня, пастбище) методом люминесцентной микроскопии. Микробный пул углерода в поверхностном слое дерново-подзолистой почвы составлял от 258 до 446 мкг/г почвы в зависимости от типа землепользования, в черноземе – 387 мкг/г для почвы залежи и 161 мкг/г для почвы пашни. До глубины 30 см Смик в черноземе залежи был в 1.5–3 раза выше по сравнению с пашней. В более глубоких горизонтах различия между разными землепользованиями становились менее явными, но сохранялись для ряда микробиологических показателей. В микробном пуле углерода обеих почв полностью преобладал (97–99%) грибной компонент, представленный преимущественно мицелием. Длина мицелия грибов в дерново-подзолистой почве и черноземе уменьшалась с глубиной на порядок от сотен м/г к десяткам м/г почвы. Большая часть показателей структуры микробного пула углерода (численность грибов, длина мицелия грибов и актиномицетов, биомасса прокариот) были выше в черноземе залежи по сравнению с пашней, однако эти закономерности не наблюдались для дерново-подзолистой почвы. Биомасса и доля прокариот, а также длина мицелия были отмечены как показатели структуры микробного пула углерода, определяемые методом люминесцентной микроскопии, которые ассоциировались с разными типами землепользования для обоих типов почв. Очень высокие значения соотношений грибы/бактерии, вероятно, обусловлены недоучетом биомассы бактериальных клеток используемым методом. Несмотря на выявленные ограничения метода, люминесцентная микроскопия может быть использована в качестве дополнения к более точным методам оценки микробного пула углерода, позволяя определить размеры и структуру грибной биомассы в почвах разных типов сельскохозяйственного землепользования.

Microbial biomass carbon (Cmic) is a biologically active pool of soil organic matter and a sensitive indicator that responds to changes in land use much earlier than total organic carbon content and other pools within it. The luminescent microscopy method allows assessing not only the total content of Cmic but also the structure of microbial biomass: the number of spores and the length of fungal mycelium, as well as the number of bacterial cells and actinomycete hyphae. The aim of the study was to determine the structure of the microbial carbon pool in the profiles of chernozem and sod-podzolic soils depending on the type of agricultural use (hayfield, abandoned land, arable land, pasture) using the luminescent microscopy method. The microbial carbon pool in the surface layer of sod-podzolic soil ranged from 260 to 450 µg/g soil depending on the type of land use, in chernozem – 450 µg/g for abandoned land and 190 µg/g for arable land. Down to the depth of 30 cm, Cmic in chernozem under abandoned land was 1.5–3 times higher compared to arable land. In deeper horizons, differences between various land use types became less pronounced but persisted for a number of microbiological indicators. The fungal component, predominantly represented by mycelium, completely dominated (97–99%) the microbial carbon pool in both soils. The length of fungal mycelium in sod-podzolic soil and chernozem decreased by an order of magnitude with depth from hundreds of m/g to tens of m/g soil. Most indicators of the structure of the microbial carbon pool (fungal abundance, mycelium length of fungi and actinomycetes, prokaryotic biomass) were higher in chernozem under abandoned land compared to arable land; however, these patterns were not observed for sod-podzolic soil. Prokaryotic biomass and share, as well as mycelium length, were noted as the only indicators of the microbial carbon pool structure determined by the luminescent microscopy method that were associated with different types of land use for both considered soils. Very high fungi/bacteria ratios are likely due to the underestimation of bacterial cell biomass by the method used. Despite the identified limitations of the method, luminescent microscopy can be used as a supplement to more accurate methods for assessing the microbial carbon pool, allowing the determination of the size and structure of fungal biomass in soils of different types of agricultural land use.

биомасса микроорганизмовпрокариотыгрибымицелийспорыпашнязалежьсенокоспастбищеmicrobial biomassprokaryotesfungimyceliumsporesarable landabandoned landhayfieldpastureЛабораторные исследования выполнены молодежной лабораторией Почвенного углерода и микробной экологии в рамках госзадания “Механизмы микробного преобразования секвестрированного углерода в почвах агроэкосистем” (№ FGUR-2025-0011). Полевые работы выполнены в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения “Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ” (Консорциум № 4 “Углерод в экосистемах: мониторинг”, Соглашение № ВИП ГЗ/24-4 от 11 марта 2024 г.). Авторы благодарят Лозбенева Н.И., Шилова П.М. и Филя П.П. за помощь в проведении полевых работ и отбор почвенных образцов.The laboratory research was conducted by the Soil Carbon and Microbial Ecology Laboratory for Young Scientists as part of the state assignment “Mechanisms of microbial transformation of sequestered carbon in soils of agroecosystems” (No. FGUR-2025-0011). Field work was conducted as part of the implementation of the key national innovation project “Unified National System for Monitoring Climate-Active Substances” (Consortium No. 4 “Carbon in Ecosystems: Monitoring”, Agreement No. VIP GZ/24-4 dated March 11, 2024). The authors thank N.I. Lozbenev, P.M. Shilov, and P.P. Fil for their assistance with the field work and soil sampling.ReferencesАнаньева Н.Д., Полянская Л.М., Стольникова Е В., Звягинцев Д.Г. Соотношение биомассы грибов и бактерий в профиле лесных почв // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. 2010. № 3. С. 308–317.Ananyeva N.D., Polyanskaya L.M., Stolnikova E.V., Zvyagintzev D.G., Fungal to bacterial biomass ratio in the forests soil profile, Biology bulletin, 2010, Vol. 37, pp. 254–262, DOI: https://doi.org/10.1134/S1062359010030064.Благодатская Е.В., Семенов М.В., Якушев А.В. Активность и биомасса почвенных микроорганизмов в изменяющихся условиях окружающей среды. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2016.Blagodatskaya E.V., Semenov M.V., Yakushev A.V., Activity and biomass of soil microorganisms in changing environmental conditions, Moscow: T-vo nauch. izd. KMK, 2016.Булышева А.М., Хохлова О.С., Бакунович Н.О., Русаков А.В., Мякшина Т.Н., Рюмин А.Г. Изменение карбонатного состояния черноземов Приазовья при переходе их из пашни в залежь // Почвоведение. 2020. № 8. С. 1025–1038. DOI: https://doi.org/10.31857/S0032180X2008002X.Bulysheva A.M., Khokhlova O.S., Bakunovich N.O., Rusakov, V.A., Myakshina T.N., Ryumin A.G., Changes in the carbonate status of chernozems of Azov region upon their conversion from cropland to long-term fallow, Eurasian Soil Science, 2020, Vol. 53, pp. 1182–1194, DOI: https://doi.org/10.1134/S1064229320080025.Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г., Чернов И.Ю., Головченко А.В., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Манучарова Н.А., Марфенина О.Е., Полянская Л.М., Степанов А.Л., Умаров М.М. Роль микроорганизмов в экологических функциях почв // Почвоведение. 2015. № 9. С. 1087–1087. DOI: https://doi.org/10.7868/S0032180X15090038.Dobrovol’skaya T.G., Zvyagintsev D.G., Chernov I.Y., Golovchenko A.V., Zenova G.M., Lysak L.V., Manucharova N.A., Marfenina O.E., Polyanslaya L.M., Stepanov A.L., Umarov M.M., The role of microorganisms in the ecological functions of soils, Eurasian soil science, 2015, Vol. 48, pp. 959– 967, DOI: https://doi.org/10.1134/S1064229315090033.Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.Zvyagintsev D.G., Methods of Soil Microbiology and Biochemistry, Moscow: Izd-vo MGU, 1991, 304 p.Курганова И.Н., Ермолаев А.М., Кузяков Я.В. Изменение пулов органического углерода при самовосстановлении пахотных черноземов // Агрохимия. 2009. № 5. С. 5–12.Kurganova I.N., Yermolayev A.M., Kuzyakov Ya.V., Izmeneniye pulov organicheskogo ugleroda pri samovosstanovlenii pakhotnykh chernozemov (Changes in organic carbon pools during self-restoration of arable chernozems), Agrokhimiya, 2009, No. 5, pp. 5–12.Лебедева Т.Н., Соколов Д.А., Семенов М.В., Зинякова Н.Б., Удальцов С.Н., Семенов В.М. Распределение органического углерода между структурными и процессными пулами в серой лесной почве разного землепользования // Бюллетень Почвенного института имени В.В. Докучаева. 2024. Вып. 118. С. 79–127. DOI: https://doi.org/10.19047/0136-1694-2024-118-79-127.Lebedeva T.N., Sokolov D.A., Semenov M.V., Zinyakova N.B., Udal’tsov S.N., Semenov V.M., Organic carbon distribution between structural and process pools in the gray forest soil of different land use, Dokuchaev Soil Bulletin, 2024, Vol. 118, pp. 79–127, DOI: https://doi.org/10.19047/0136-1694-2024-118-79-127.Манучарова Н.А., Белова Э.В., Воробьев А.В., Полянская Л.М., Степанов А.Л. Сукцессия хитинолитических микроорганизмов в черноземе // Микробиология. 2005. № 5. С. 693–698.Manucharova N.A., Belova E.V., Vorob'ev A.V., Polyanskaya L.M., Stepanov A.L., Succession of chitinolytic microorganisms in Chernozem soil, Microbiology, 2005, Vol. 74, pp. 602–607, DOI: https://doi.org/10.1007/s11021-005-0109-5.Никитин Д.А., Чернов Т.И., Тхакахова А.К., Семенов М.В., Бгажба Н.А., Железова А.Д., Марфенина О.Е., Кутовая О.В. Влияние низких температур на структуру микробной биомассы в почвенных образцах при их хранении // Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева. 2017. Вып. 89. С. 36–53. DOI: https://doi.org/10.19047/0136-1694-2017-89-36-53.Nikitin D.A., Chernov T.I., Tkhakakhova A.K., Semenov M.V., Bgazhba N.A., Zhelezova A.D., Marfenina O.E., Kutovaya O.V., The impact of low temperatures on the structure of the microbial biomass during the soil samples storage, Dokuchaev Soil Bulletin, 2017, Vol. 89, pp. 36–53, DOI: https://doi.org/10.19047/0136-1694-2017-89-36-53.Никитин Д.А., Чернов Т.И., Железова А.Д., Тхакахова А.К., Никитина С.А., Семенов М.В., Ксенофонтова Н.А., Кутовая О.В. Сезонная динамика биомассы микроорганизмов в дерново-подзолистой почве // Почвоведение. 2019. № 11. С. 1356–1364. DOI: https://doi.org/10.1134/S0032180X19110078.Nikitin D.A., Chernov T.V., Zhelezova A.D., Tkhakakhova A.K., Nikitina S.A., Semenov M.V., Xenofontova N.A., Kutovaya O.V., Seasonal dynamics of microbial biomass in soddy-podzolic soil, Eurasian Soil Science, 2019, Vol. 52, pp. 1414–1421, DOI: https://doi.org/10.1134/S1064229319110073.Никитин Д.А., Семенов М.В., Чернов Т.И., Ксенофонтова Н.А., Железова А.Д., Иванова Е.А., Хитров Н.Б., Степанов А.Л. Микробиологические индикаторы экологических функций почв (обзор) // Почвоведение. 2022. № 2. С. 228–243. DOI: https://doi.org/10.31857/S0032180X22020095.Nikitin D.A., Semenov M.V., Chernov T.I., Ksenofontova N.A., Zhelezova A.D., Ivanova E.A., Khitrov N.B., Stepanov A.L., Microbiological indicators of soil ecological functions: a review, Eurasian Soil Science, 2022, Vol. 55 (2), pp. 221–234, DOI: https://doi.org/10.1134/S1064229322020090.Никитин Д.А., Семенов М.В., Ксенофонтова Н.А., Тхакахова А.К., Русакова И.В., Лукин С.М. Влияние внесения соломы на состояние микробиома дерново-подзолистой почвы // Почвоведение. 2023. № 5. С. 640–653. DOI: https://doi.org/10.31857/S0032180X22601189.Nikitin D.A., Semenov M.V., Ksenofontova N.A., Tkhakakhova A.K., Rusakova I.V., Lukin S.M., The influence of straw application on the state of the microbiome of soddy-podzolic soil, Eurasian Soil Science, 2023, Vol. 5, pp. 640–653, DOI: https://doi.org/10.31857/S0032180X22601189.Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатели экологического состояния почв // Почвоведение. 2005. № 6. С. 706–714.Polyanskaya L.M., Zvyagintsev D.G., The content and composition of microbial biomass as an index of the ecological status of soil, Eurasian Soil Science, 2005, Vol. 38 (6), pp. 625–633.Полянская Л.М., Суханова Н.И., Чакмазян К.В., Звягинцев Д.Г. Особенности изменения структуры микробной биомассы почв в условиях залежи // Почвоведение. 2012. № 7. С. 792–792.Polyanskaya L.M., Sukhanova N.I., Chakmazyan K.V., Zvyagintsev D.G., Changes in the structure of soil microbial biomass under fallow, Eurasian Soil Science, 2012, Vol. 45, pp. 710–716, DOI: https://doi.org/10.1134/S1064229312030088.Полянская Л.М., Пинчук И.П., Степанов А.Л. Сравнительный анализ методов люминесцентной микроскопии и каскадной фильтрации для оценки численности и биомассы бактерий в почве: роль разведения почвенной суспензии // Почвоведение. 2017. № 10. С. 1216–1219. DOI: https://doi.org/10.7868/S0032180X16100117.Polyanskaya L.M., Pinchuk I.P., Stepanov A.L., Comparative analysis of the luminescence microscopy and cascade filtration methods for estimating bacterial abundance and biomass in the soil: Role of soil suspension dilution, Eurasian Soil Science, 2017, Vol. 50, pp. 1173–1176, DOI: https://doi.org/10.1134/S1064229317100088.Полянская Л.М., Юмаков Д.Д., Тюгай З.Н., Степанов А.Л. Соотношение грибов и бактерий в темногумусовой лесной почве // Почвоведение. 2020. № 9. С. 1094–1099. DOI: https://doi.org/10.31857/S0032180X20090129.Polyanskaya L.M., Yumakov D.D., Tyugay Z.N., Stepanov A.L., Fungi and bacteria in the dark-humus forest soil, Eurasian Soil Science, 2020, Vol. 53, pp. 1255–1259, DOI: https://doi.org/10.1134/S1064229320090124.Семенов В.М., Иванникова Л.А., Кузнецова Т.В., Семенова Н.А., Тулина А.С. Минерализуемость органического вещества и углерод-секвестрирующая емкость почв зонального ряда // Почвоведение. 2008. № 7. С. 819–832.Semenov V.M., Ivannikova L.A., Kuznetsova T.V., Semenova N.A., Tulina A.S., The mineralizability of organic matter and the carbon-sequestering capacity of soils of the zonal series, Eurasian Soil Science, 2008, Vol. 7, pp. 819–832.Семенов М.В., Стольникова Е.В., Ананьева Н.Д., Иващенко К.В. Структура микробного сообщества почвы катены правобережья р. Оки // Изв. РАН. Сер. Биол. 2013. № 3. С. 299–308.Semenov M.V., Stolnikova E.V., Ananyeva N.D., Ivashchenko K.V., Structure of the microbial community in soil catena of the right bank of the Oka River, Biology Bulletin, 2013, Vol. 40, pp. 266–274, DOI: https://doi.org/10.1134/S1062359013030084.Семенов В.М., Когут Б.М. Почвенное органическое вещество. М.: ГЕОС, 2015. 233 с.Semenov V.M., Kogut B.M., Pochvennoe organicheskoe veshchestvo (Soil organic matter), Moscow: GEOS, 2015, 233 p.Семенов М.В., Манучарова Н.А., Степанов А.Л. Распределение метаболически активных представителей прокариот (архей и бактерий) по профилям чернозема и бурой полупустынной почвы // Почвоведение. 2016. № 2. С. 239–248. DOI: https://doi.org/10.7868/S0032180X16020106.Semenov M.V., Manucharova N.A., Stepanov A.L., Distribution of metabolically active prokaryotes (Archaea and Bacteria) throughout the profiles of chernozem and brown semidesert soil, Eurasian Soil Science, 2016, Vol. 49, pp. 217–225, DOI: https://doi.org/10.1134/S1064229316020101.Семенов В.М., Когут Б.М., Зинякова Н.Б., Масютенко Н.П., Малюкова Л.С., Лебедева Т.Н., Тулина А.С. Биологически активное органическое вещество в почвах европейской части России // Почвоведение. 2018. № 4. С. 457–472. DOI: https://doi.org/10.7868/S0032180X1804007X.Semenov V.M., Kogut B.M., Zinyakova N.B., Masyutenko N.P., Malyukova L.S., Lebedeva T.N., Tulina A.S., Biologically active organic matter in soils of European Russia, Eurasian soil science, 2018, Vol. 51, pp. 434–447, DOI: https://doi.org/10.1134/S1064229318040117.Семенов М.В., Манучарова Н.А., Краснов Г.С., Никитин Д.А., Степанов А.Л. Биомасса и таксономическая структура микробных сообществ в почвах правобережья р. Оки // Почвоведение. 2019. № 8. С. 974–985. DOI: https://doi.org/10.1134/S0032180X19080124.Semenov M.V., Manucharova N.A., Krasnov G.S., Nikitin D.A., Stepanov A.L., Biomass and taxonomic structure of microbial communities in soils of the right-bank basin of the Oka River, Eurasian Soil Science, 2019, Vol. 52, pp. 971–981, DOI: https://doi.org/10.1134/S106422931908012X.Семенов В.М. Функции углерода в минерализационно-иммобилизационном обороте азота в почве // Агрохимия. 2020. № 6. С. 78–96. DOI: https://doi.org/10.31857/S0002188120060101.Semenov V.M., Functions of carbon in the mineralization–immobilization turnover of nitrogen in soil, Agrokhimiya, 2020, Vol. 3, pp. 78–96.Семенов М.В., Ксенофонтова Н.А., Никитин Д.А., Тхакахова А.К., Лукин С.М. Микробиологические показатели дерново-подзолистой почвы и ее ризосферы в полувековом полевом опыте с применением разных систем удобрения // Почвоведение. 2023. № 6. С. 715–729. DOI: https://doi.org/10.31857/S0032180X22601220.Semenov M.V., Ksenofontova N.A., Nikitin D.A., Tkhakakhova A.K., Lukin S.M., Microbiological parameters of soddy-podzolic soil and its rhizosphere in half a century of field experiment using different fertilizer systems, Eurasian soil science, 2023, Vol. 6, pp. 715–729, DOI: https://doi.org/10.31857/S0032180X22601220.Сушко С.В., Ананьева Н.Д., Иващенко К.В., Кудеяров В.Н. Эмиссия СО2, микробная биомасса и базальное дыхание чернозема при различном землепользовании // Почвоведение. 2019. № 9. С. 1081–1091. DOI: https://doi.org/10.1134/S0032180X19090090.Sushko S.V., Ananyeva N.D., Ivashchenko K.V., Kudeyarov V.N., Soil CO2 emission, microbial biomass, and basal respiration of chernozems under different land uses, Eurasian Soil Science, 2019, Vol. 52, pp. 1091–1100, DOI: https://doi.org/10.1134/S1064229319090096.Angst G., Mueller K.E., Nierop K.G., Simpson M.J. 2021. Plant-or microbial-derived? A review on the molecular composition of stabilized soil organic matter // Soil Biology and Biochemistry. Vol. 156. P. 108189. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108189.Angst G., Mueller K.E., Nierop K.G., Simpson M.J., Plant-or microbial-derived? A review on the molecular composition of stabilized soil organic matter, Soil Biology and Biochemistry, 2021, Vol. 156, pp. 108189, DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108189.Finlay R.D., Thorn R.G. The fungi in soil. Modern Soil Microbiology, Third Edition. 2019. P. 65–90.Finlay R.D., Thorn R.G., The fungi in soil. Modern Soil Microbiology, Third Edition, 2019, pp. 65–90.Kassambara A., Mundt F. Factoextra: extract and visualize the results of multivariate data analyses. 2020. URL: https://CRAN.Rproject.org/package=factoextra.Kassambara A., Mundt F., Factoextra: extract and visualize the results of multivariate data analyses, 2020, URL: https://CRAN.Rproject.org/package=factoextra.Kramer C., Gleixner G. Soil organic matter in soil depth profiles: distinct carbon preferences of microbial groups during carbon transformation // Soil Biology and Biochemistry. 2008. Vol. 40 (2). P. 425–433. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2007.09.016.Kramer C., Gleixner G., Soil organic matter in soil depth profiles: distinct carbon preferences of microbial groups during carbon transformation, Soil Biology and Biochemistry, 2008, Vol. 40 (2), pp. 425–433, DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2007.09.016.Lê S., Josse J., Husson F. FactoMineR: an R package for multivariate analysis // Journal of statistical software. 2008. Vol. 25. P. 1–18.Lê S., Josse J., Husson F., FactoMineR: an R package for multivariate analysis, Journal of statistical software, 2008, Vol. 25, pp. 1–18.Liang C., Amelung W., Lehmann J., K ästner M. Quantitative assessment of microbial necromass contribution to soil organic matter // Global Change Biology. 2019. Vol. 25. P. 3578–3590. DOI: https://doi.org/10.1111/gcb.14781.Liang C., Amelung W., Lehmann J., K ästner M., Quantitative assessment of microbial necromass contribution to soil organic matter, Global Change Biology, 2019, Vol. 25, pp. 3578–3590, DOI: https://doi.org/10.1111/gcb.14781.Rohart F., Gautier B., Singh A., Lê Cao K.A. mixOmics: An R package for ‘omics feature selection and multiple data integration // PLoS computational biology. 2017. Vol. 13 (11). P. e1005752.Rohart F., Gautier B., Singh A., Lê Cao K.A., mixOmics: An R package for ‘omics feature selection and multiple data integration, PLoS computational biology, 2017, Vol. 13 (11), pp. e1005752.Semenov M.V., Chernov T.I., Tkhakakhova A.K., Zhelezova A.D., Ivanova E.A., Kolganova T.V., Kutovaya O.V. Distribution of prokaryotic communities throughout the Chernozem profiles under different land uses for over a century // Applied Soil Ecology. 2018. Vol. 127. P. 8–18. DOI: https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2018.03.002.Semenov M.V., Chernov T.I., Tkhakakhova A.K., Zhelezova A.D., Ivanova E.A., Kolganova T.V., Kutovaya O.V., Distribution of prokaryotic communities throughout the Chernozem profiles under different land uses for over a century, Applied Soil Ecology, 2018, Vol. 127, pp. 8–18, DOI: https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2018.03.002.Wang B., An S., Liang C., Liu Y., Kuzyakov Y. Microbial necromass as the source of soil organic carbon in global ecosystems // Soil Biology and Biochemistry. 2021. Vol. 162. P. 108422. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108422Wang B., An S., Liang C., Liu Y., Kuzyakov Y., Microbial necromass as the source of soil organic carbon in global ecosystems, Soil Biology and Biochemistry, 2021, Vol. 162, pp. 108422, DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108422.Wickham H. ggplot2: Elegant Graphics for Data Analysis. New York: Springer-Verlag, 2016.Wickham H., ggplot2: Elegant Graphics for Data Analysis. New York: Springer-Verlag, 2016.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.