Микробиологические показатели динамики почвенного углерода

Микроорганизмы играют ключевую роль в динамике содержания и запасов почвенного органического вещества (ПОВ), перераспределяя углерод (С) на рост микробной биомассы, дыхание, синтез полимерных соединений, а также внутриклеточные и внеклеточные ферментативные процессы. В данной работе представлен обзор микробиологических показателей, используемых для изучения разложения, трансформации и стабилизации почвенного органического вещества, а также в моделировании динамики почвенного С. Рассматриваются такие микробиологические параметры цикла С, как углерод микробной биомассы (C_мик), ферментативная активность почвы, углерод микробной некромассы, эффективность использования углерода (CUE), базальное дыхание и структура микробного сообщества. Обсуждаются методы определения этих показателей, их интерпретация и примеры применения в математических моделях. Учитывая, что микробная некромасса составляет значительную часть ПОВ, а CUE является ключевым параметром баланса между минерализацией и стабилизацией С, интеграция микробиологических данных в прогностические модели может существенно повысить их точность. Для изучения механизмов микробной трансформации и стабилизации ПОВ необходимо количественное определение микробиологических показателей цикла С в различных почвенно-экологических условиях.

1. Благодатская Е.В., Семенов М.В., Якушев А.В. Активность и биомасса почвенных микроорганизмов в изменяющихся условиях окружающей среды. М.: ООО Товарищество научных изданий КМК. 2016. 243 с.

2. Евдокимов И.В. Методы определения биомассы почвенных микроорганизмов // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2018. № 3. С. 1–20. DOI: https://doi.org/10.21685/2500-0578-2018-3-5.

3. Задорожний А.Н., Семенов М.В., Ходжаева А.К., Семенов В.М. Почвенные процессы продукции, потребления и эмиссии парниковых газов // Агрохимия. 2010. № 10. С. 75–92.

4. Иванов А.Л., Савин И.Ю., Столбовой В.С., Духанин Ю.А., Козлов Д.Н., Баматов И.М. Глобальный климат и почвенный покров – последствия для землепользования России // Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева. 2021. Вып. 107. С. 5–32. DOI: https://doi.org/10.19047/0136-1694-2021-107-5-32.

5. Ковалев И.В., Семенов В.М., Ковалева Н.О., Лебедева Т.Н., Яковлева В.М., Паутова Н.Б. Оценка биогенности и биоактивности агросерых глееватых неосушеных и осушенных почв // Почвоведение. 2021. № 7. С. 827–837. DOI: https://doi.org/10.31857/S0032180X21070078.

6. Когут Б.М., Семенов В.М. Оценка насыщенности почвы органическим углеродом // Бюллетень Почвенного института имени В.В. Докучаева. 2020. № 102. С. 103–124. DOI: https://doi.org/10.19047/0136-1694-2020-102-103-124.

7. Лебедева Т.Н., Соколов Д.А., Семенов М.В., Зинякова Н.Б., Удальцов С.Н., Семенов В.М. Распределение органического углерода между структурными и процессными пулами в серой лесной почве разного землепользования // Бюллетень Почвенного института имени В.В. Докучаева. 2024. Вып. 118. С. 79–127. DOI: https://doi.org/10.19047/0136-1694-2024-118-79-127.

8. Рыжова И.М., Романенков В.А., Степаненко В.М. Современное развитие моделей динамики органического вещества почв (обзор) // Вестник Московского университета. Серия 17. Почвоведение. 2024. № 4. С. 122–129. DOI: https://doi.org/10.55959/MSU0137-0944-17-2024-79-4-122-129.

9. Семенов А.М., Бубнов И.А., Семенов В.М., Семенова Е.В., Зеленев В.В., Семенова Н.А. Ежедневная динамика численности бактерий и эмиссии СО2 почвы и связь их волнообразных колебаний с сукцессией микробного сообщества // Почвоведение. 2013. № 8. С. 963–979. DOI: https://doi.org/10.7868/S0032180X13080078.

10. Семенов В.М., Иванникова Л.А., Кузнецова Т.В., Семенова Н.А., Ходжаева А.К. Биокинетическая индикация минерализуемого пула органического вещества почвы // Почвоведение. 2007. № 11. С. 1352– 1361. DOI: https://doi.org/10.1134/S1064229307110099.

11. Семенов В.М., Когут Б.М. Почвенное органическое вещество. М.: ГЕОС, 2015. 233 с.

12. Семенов В.М., Когут Б.М., Иванов А.Л. Почвенная секвестрация углерода в агроландшафтах: продовольственный императив климатической повестки // Бюллетень Почвенного института имени В.В. Докучаева. 2025. Вып. 124. “Почвенное органическое вещество”. С. 10– 69. DOI: https://doi.org/10.19047/0136-1694-2025-124-10-69.

13. Семенов В.М., Паутова Н.Б., Лебедева Т.Н., Хромычкина Д.П., Семенова Н.А., Лопес де Гереню В.О. Разложение растительных остатков и формирование активного органического вещества в почве инкубационных экспериментов // Почвоведение. 2019. № 10. С. 1172– 1184.

14. Семенов М.В. Метабаркодинг и метагеномика в почвенноэкологических исследованиях: успехи, проблемы и возможности // Журнал общей биологии. 2019. Вып. 80. № 6. С. 403–417. DOI: https://doi.org/10.1134/S004445961906006X.

15. Abramoff R.Z., Davidson E.A., Finzi A.C. A parsimonious modular approach to building a mechanistic below-ground carbon and nitrogen model // Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. 2017. Vol. 122. No. 9. P. 2418–2434. DOI: https://doi.org/10.1002/2017JG003796.

16. Abramoff R.Z., Guenet B., Zhang H., Georgiou K., Xu X., Viscarra Rossel R.A. et al. Improved global-scale predictions of soil carbon stocks with Millennial Version 2 // Soil Biology and Biochemistry. 2022. Vol. 164. P. 108466. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108466.

17. Abramoff R.Z., Xu X., Hartman M., O’Brien S., Feng W., Davidson E. et al. The Millennial model: In search of measurable pools and transformations for modeling soil carbon in the new century // Biogeochemistry. 2018. Vol. 137. No. 1. P. 51–71. DOI: https://doi.org/10.1007/s10533-017-0409-7.

18. Angst G., Mueller K.E., Nierop K.G., Simpson M.J. Plant-or microbialderived? A review on the molecular composition of stabilized soil organic matter // Soil Biology and Biochemistry. 2021. Vol. 156. P. 108189.

19. Arneth A., Denton F., Agus F., Elbehri A., Erb K.H., Elasha B.O., Rahimi M., Rounsevell M., Spence A., Valentini R. Climate Change and Land: An IPCC special report on climate change, desertification, land degradation, sustainable land management, food security, and greenhouse gas fluxes in terrestrial ecosystems // Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). 2019. P. 1–98.

20. Baldrian P. Microbial enzyme-catalyzed processes in soils and their analysis // Plant, Soil and Environment. 2009. Vol. 55. P. 370–378. DOI: https://doi.org/10.17221/134/2009-PSE.

21. Baldrian P. The known and the unknown in soil microbial ecology // FEMS microbiology ecology. 2019. Vol. 95. P. fiz005. DOI: https://doi.org/10.1093/femsec/fiz005.

22. Blagodatskaya E., Kuzyakov Y. Active microorganisms in soil: critical review of estimation criteria and approaches // Soil Biology and Biochemistry. 2013. Vol. 67. P. 192–211. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2013.08.024.

23. Bünemann E.K., Bongiorno G., Bai Z., Creamer R.E., De Deyn G., De Goede R., Fleskens L., Geissen V., Kuyper T.W., Mäder P., Pulleman M., Sukkel W., Willem van Groenigen J., Brussaard L. Soil quality – A critical review // Soil Biology and Biochemistry. 2018. Vol. 120. P. 105–125. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.01.030.

24. Chandel A.K., Jiang L., Luo Y. Microbial models for simulating soil carbon dynamics: A review // Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. 2023. Vol. 128(8). e2023JG007436. DOI: https://doi.org/10.1029/2023JG007436.

25. Coleman K., Jenkinson D.S. RothC-26.3 – A model for the turnover of carbon in soil // Evaluation of Soil Organic Matter Models. 1996. P. 237–246. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-642-61094-3_17.

26. German D.P., Weintraub M.N., Grandy A.S., Lauber C.L., Rinkes Z.L., Allison S.D. Optimization of hydrolytic and oxidative enzyme methods for ecosystem studies // Soil Biology and Biochemistry. 2011. Vol. 43(7). P. 1387–1397. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2011.03.017.

27. Guo X., Gao Q., Yuan M., Wang G., Zhou X., Feng J. et al. Gene-informed decomposition model predicts lower soil carbon loss due to persistent microbial adaptation to warming // Nature communications. 2020. Vol. 11. P. 4897. DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-020-18706-z.

28. Hoffland E., Kuyper T.W., Comans R.N.J., Creamer R.E. Eco-functionality of organic matter in soils // Plant and Soil. 2020. Vol. 455. P. 1–22. DOI: https://doi.org/10.1007/s11104-020-04651-9.

29. Hu J., Cui Y., Manzoni S., Zhou S., Cornelissen J.H.C., Huang C., Schimel J., Kuzyakov Y. Microbial Carbon Use Efficiency and Growth Rates in Soil: Global Patterns and Drivers // Global Change Biology. 2025. Vol. 31(1). e70036. DOI: https://doi.org/10.1111/gcb.70036.

30. Joergensen R.G. Amino sugars as specific indices for fungal and bacterial residues in soil // Biology and Fertility of Soils. 2018. Vol. 54. P. 559–568. DOI: https://doi.org/10.1007/s00374-018-1288-3.

31. Joergensen R.G., Mueller T. The fumigation-extraction method to estimate soil microbial biomass: calibration of the kEN value // Soil Biology and Biochemistry. 1996. Vol. 28(1). P. 33–37. DOI: https://doi.org/10.1016/0038-0717(95)00101-8.

32. Joergensen R.G., Wichern F. Alive and kicking: why dormant soil microorganisms matter // Soil Biology and Biochemistry. 2018. Vol. 116. P. 419–430. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2017.10.022.

33. Kallenbach C.M., Wallenstein M.D., Schipanski M.E., Grandy A.S. Managing agroecosystems for soil microbial carbon use efficiency: ecological unknowns, potential outcomes, and a path forward // Frontiers in Microbiology. 2019. Vol. 10. P. 1146. DOI: https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.01146.

34. Kleber M. What is recalcitrant soil organic matter? // Environmental Chemistry. 2010. Vol. 7(4). P. 320–332. DOI: https://doi.org/10.1071/EN10006.

35. Lawrence C.R., Neff J.C., Schimel J.P. Does adding microbial mechanisms of decomposition improve soil organic matter models? A comparison of four models using data from a pulsed rewetting experiment // Soil Biology and Biochemistry. 2009. Vol. 41(9). P. 1923–1934. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2009.06.016.

36. Lehmann J., Kleber M. The contentious nature of soil organic matter // Nature. 2015. Vol. 528(7580). P. 60–68. DOI: https://doi.org/10.1038/nature16069.

37. Li C., Frolking S., Harriss R. Modeling carbon biogeochemistry in agricultural soils // Global Biogeochemical Cycles. 1994. Vol. 8(3). P. 237– 254. DOI: https://doi.org/10.1029/94GB00767.

38. Li H., Yang S., Semenov M.V., Yao F., Ye J., Bu R. et al. Temperature sensitivity of SOM decomposition is linked with a K-selected microbial community // Global Change Biology. 2021. Vol. 27(12). P. 2763–2779. DOI: https://doi.org/10.1111/gcb.15593.

39. Liang C., Amelung W., Lehmann J., Kastner M. Quantitative assessment of microbial necromass contribution to soil organic matter // Global Change Biology. 2019. Vol. 25. P. 3578–3590. DOI: https://doi.org/10.1111/gcb.14781.

40. Liang C., Schimel J., Jastrow J. The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage // Nature Microbiology. 2017. Vol. 2. P. 17105. DOI: https://doi.org/10.1038/nmicrobiol.2017.105.

41. Liptzin D., Norris C.E., Cappellazzi S.B., Mac Bean G., Cope M., Greub K.L., et al. An evaluation of carbon indicators of soil health in long-term agricultural experiments // Soil Biology and Biochemistry. 2022. Vol. 172. P. 108708. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2022.108708.

42. Lützow M.V., Kögel-Knabner I., Ekschmitt K., Matzner E., Guggenberger G., Marschner B., Flessa H. Stabilization of organic matter in temperate soils: mechanisms and their relevance under different soil conditions – a review // European Journal of Soil Science. 2006. Vol. 57. P. 426–445. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-2389.2006.00809.x.

43. Malik A.A., Martiny J.B., Brodie E.L., Martiny A.C., Treseder K.K., Allison S.D. Defining trait-based microbial strategies with consequences for soil carbon cycling under climate change // The ISME Journal. 2020. Vol. 14. P. 1–9. DOI: https://doi.org/10.1038/s41396-019-0510-0.

44. Malik A.A., Puissant J., Goodall T., Allison S.D., Griffiths R.I. Soil microbial communities with greater investment in resource acquisition have lower growth yield // Soil Biology and Biochemistry. 2019. Vol. 132. P. 36– 39. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2019.01.025.

45. Manzoni S., Taylor P., Richter A., Porporato A., Ågren G.I. Environmental and stoichiometric controls on microbial carbon-use efficiency in soils // New Phytologist. 2012. Vol. 196. P. 79–91.

46. Metze D., Schnecker J., Canarini A., Fuchslueger L., Koch B.J., Stone B.W. et al. Microbial growth under drought is confined to distinct taxa and modified by potential future climate conditions // Nature Communications. 2023. Vol. 14. P. 5895. DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-023-41524-y.

47. Nannipieri P., Giagnoni L., Renella G., Puglisi E., Ceccanti B., Masciandaro G., Fornasier F., Moscatelli M.C., Marinari S. Soil enzymology: classical and molecular approaches // Biology and Fertility of Soils. 2012. Vol. 48. P. 743–762.

48. Nannipieri P., Ascher-Jenull J., Ceccherini M.T., Pietramellara G., Renella G., Schloter M. Beyond microbial diversity for predicting soil functions: A mini review // Pedosphere. 2020. Vol. 30. P. 5–17. DOI: https://doi.org/10.1016/S1002-0160(19)60824-6.

49. Osburn E.D., McBride S.G., Bahram M., Strickland M.S. Global patterns in the growth potential of soil bacterial communities // Nature Communications. 2024. Vol. 15. P. 6881. DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-024-50382-1.

50. Piton G., Allison S.D., Bahram M., Hildebrand F., Martiny J.B., Treseder K.K., Martiny A.C. Life history strategies of soil bacterial communities across global terrestrial biomes // Nature Microbiology. 2023. Vol. 8. P. 2093–2102. DOI: https://doi.org/10.1038/s41564-023-01465-0.

51. Prosser J.I. Dispersing misconceptions and identifying opportunities for the use of 'omics' in soil microbial ecology // Nature Reviews Microbiology. 2015. Vol. 13. P. 439–446. DOI: https://doi.org/10.1038/nrmicro3468.

52. Rumpel C., Amiraslani F., Chenu C., Garcia Cardenas M., Kaonga M., Koutika L.-S., Ladha J., Madari B., Shirato Y., Smith P., Soudi B., Soussana J.-F., Whitehead D., Wollenberg E. The 4p1000 initiative: Opportunities, limitations and challenges for implementing soil organic carbon sequestration as a sustainable development strategy // Ambio. 2020. Vol. 49. P. 350–360. DOI: https://doi.org/10.1007/s13280-019-01165-2.

53. Schimel J. Modeling ecosystem-scale carbon dynamics in soil: the microbial dimension // Soil Biology and Biochemistry. 2023. Vol. 178. P. 108948. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2023.108948.

54. Schimel J.P., Schaeffer S.M. Microbial control over carbon cycling in soil // Frontiers in Microbiology. 2012. Vol. 3. P. 348. DOI: https://doi.org/10.3389/fmicb.2012.00348.

55. Semenov M.V. Soil Bacteria. In: Encyclopedia of Soils in the Environment, Second Edition (Eds. Goss M., Oliver M.). Vol. 1. P. 31–38. DOI: https://doi.org/10.1016/B978-0-12-822974-3.00095-1.

56. Semenov M.V., Zhelezova A.D., Ksenofontova N.A., Ivanova E.A., Nikitin D.A., Semenov V.M. Microbiological Indicators for Assessing the Effects of Agricultural Practices on Soil Health: A Review // Agronomy. 2025. Vol. 15. P. 335. DOI: https://doi.org/10.3390/agronomy15020335.

57. Sistla S.A., Rastetter E.B., Schimel J.P. Responses of a tundra system to warming using SCAMPS: A stoichiometrically coupled, acclimating microbe- plant-soil model // Ecological Monographs. 2014. Vol. 84. P. 151–170. DOI: https://doi.org/10.1890/12-2119.1.

58. Sulman B.N., Phillips R.P., Oishi A.C., Shevliakova E., Pacala S.W. Microbe-driven turnover offsets mineral-mediated storage of soil carbon under elevated CO2 // Nature Climate Change. 2014. Vol. 4. P. 1099–1102. DOI: https://doi.org/10.1038/nclimate2436.

59. Tao F., Huang Y., Hungate B.A., Manzoni S., Frey S.D., Schmidt M.W. et al. Microbial carbon use efficiency promotes global soil carbon storage // Nature. 2023. Vol. 618. P. 981–985. DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-023-06042-3.

60. van Bruggen A.H., He M., Zelenev V.V., Semenov V.M., Semenov A.M., Semenova E.V., Kuznetsova T.V., Khodzaeva A.K., Kuznetsov A.M., Semenov M.V. Relationships between greenhouse gas emissions and cultivable bacterial populations in conventional, organic and long-term grass plots as affected by environmental variables and disturbances // Soil Biology and Biochemistry. 2017. Vol. 114. P. 145–159. DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2017.07.014.

61. Whalen E.D., Grandy A.S., Sokol N.W., Keiluweit M., Ernakovich J., Smith R.G., Frey S.D. Clarifying the evidence for microbial- and plant-derived soil organic matter, and the path toward a more quantitative understanding // Global Change Biology. 2022. Vol. 28. P. 7167–7185. DOI: https://doi.org/10.1111/gcb.16413.

62. Wieder W.R., Allison S.D., Davidson E.A., Georgiou K., Hararuk O., He Y. et al. Explicitly representing soil microbial processes in Earth system models // Global Biogeochemical Cycles. 2015. Vol. 29. P. 1782–1800. DOI: https://doi.org/10.1002/2015GB005188.

63. Wieder W.R., Grandy A.S., Kallenbach C.M., Bonan G.B. Integrating microbial physiology and physicochemical principles in soils with the MIcrobial-MIneral Carbon Stabilization (MIMICS) model // Biogeosciences. 2014. Vol. 11. P. 3899–3917. DOI: https://doi.org/10.5194/bg-11-3899-2014.

64. Woolf D., Lehmann J. Microbial models with minimal mineral protection can explain long-term soil organic carbon persistence // Scientific Reports. 2019. Vol. 9. P. 6522. DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-019-43026-8.

65. Zomer R.J., Bossio D.A., Sommer R. et al. Global Sequestration Potential of Increased Organic Carbon in Cropland Soils // Scientific Reports. 2017. Vol. 7. P. 15554. DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-017-15794-8.